переоплодотворение самок у живородок

[дед Мазай]

Нашел интересную статью в своих скрижалях :

Селекционная работа с меченосцами Xiphophorus helleri (He-ckel, 1848), как и с любыми представителями семейства Пецилиевых (Poeciliidae), затруднена из-за особенностей их оплодотворения. Дело в том, что после однократного спаривания самка способна произвести несколько пометов, так как сперма, единожды попав в ее яйцевод, сохраняется там на длительный срок. Кроме того, самцы живородок становятся половозрелыми практически сразу после формирования копулятивного органа - гоноподия, представляющего собой видоизмененный анальный плавник. Поэтому все аквариумисты, пишущие о селекции живородок, рекомендуют изолировать самцов от самок как можно раньше, как только обозначились изменения анального плавника. Только таким образом удается избежать незапланированных спариваний и сохранить виргинных (девственных) самок. Однако при покупке зачастую невозможно отличить девственную самку от «заряженной». Да и селекционеры, как правило, стараются не выставлять на продажу виргинных особей.
Но все же выход из данной ситуации есть. Чешский специалист Норберт Докоупил (Dokoupil, 1981) в книге, посвященной живородящим рыбкам, указывает, что если однократно оплодотворенная самка после родов осеменяется другим самцом, то новая сперма имеет «преимущество» над старой. Таким образом, для организации качественного стандартного стада совсем не обязательно начинать с виргинных самок. Явление, когда после замены самца в потомстве самки появляются мальки от нового отца, мы условно назвали переоплодотворением и поставили себе цель дать количественную его оценку: выяснить, в каком помете и в какой доле появляются мальки от нового родителя.
В течение 1999-2002 годов было проведено пять серий эксперимента по изучению явления переоплодотворения. В каждой серии использовалось по два одинаковых аквариума объемом от 20 до 50 литров с испытуемыми рыбами. В оба помещали по 4-6 самок (во всех сериях одинаковое количество) и по 1 самцу. Самцы в каждой серии различались по окраске: зеленый и красный, красный и красный пятнистый, зеленый и красный пятнистый. Первоначально в эксперименте мы использовали одинаковых самок, но при этом возникали затруднения с различением рыб для своевременной высадки на нерест. Поэтому в более поздних сериях в аквариумы помещались разноцветные самки следующих пород (обозначения пород и стандартов по Dokoupil, 1981): зеленые с красными и прозрачными плавниками лировидного и основного стандартов, красные лировидного и основного стандартов, а также альбиносы, желтые и желтые красно-плавниковые основного стандарта.
В каждом аквариуме был грунт и небольшие кустики растений: анубиас карликовый (Anubias barteri var. nana), наяда гваделупская (Najas guadelupensis), роголистник темно-зеленый (Ceratophyllum demersum), элодея канадская (Elodea canadensis). Шесть дней в неделю, кроме субботы, рыб кормили мотылем, морожеными циклопом и дафнией, трубочником, кашей. Температура на уровне 22-25 °С в аквариумах поддерживалась электронагревателями с терморегулятором. Периодически проводилась подмена 1/4 части воды. Самок для родов отсаживали в нерестовики объемом 5-8 литров, оборудованный отсеком с щелями в днище и стенках. В этот отсек и помещали самку. Родившиеся мальки проваливались в щели и попадали в отгороженную от родительницы часть аквариума. Самок в нерестовиках кормили трубочником.
Хотя такой способ имеет недостатки (Аксельрод, Вордеруинклер, 1993), для наших целей он был предпочтительнее. Чтобы подсчитать количество новорожденных разных пород, их шлангом переливали в таз с белым дном - на его фоне хорошо различима окраска рыбок. После первого помета самцов в каждой паре меняли местами. В результате от самок удавалось получить еще по 2-3 помета. Переоплодотворение отслеживалось по появлению в потомстве мальков от нового самца.
Мальки от разных самцов различались по окраске. Как уже было сказано, в опытах мы использовали самцов трех цветовых пород: зеленой (дикой), красной и красной пятнистой (ее у нас часто называют «тигровой» или «леопардовой»). Окраска этих рыбок определяется тремя доминирующими генами. Последние две породы получены путем скрещивания меченосцев с пецилиями (Xiphophorus maculatus), в результате чего на меченосцев были перенесены два доминантных гена: ген красной окраски (обозначается R) и ген, способствующий образованию черных пятен (обозначается Sp; рецессивный аллель sp не приводит к образованию пятен) (Dokoupil, 1981). Оба гена тесно сцеплены, находятся, как говорят генетики, в одном локусе (участке) хромосомы и наследуются совместно, поэтому пятнистая окраска проявляется только у красных рыбок. Рецессивный аллель гена красной окраски - r, у гомозигот rr проявляется действие третьего, «родного» гена окраски (обозначим его +). Он имеет три аллеля: + - доминантный аллель, определяющий зеленую (дикую) окраску; +а — рецессивный аллель, обусловливающий альбиносную окраску рыбок; +j - аллель желтой окраски, он является рецессивным по отношению к +, но доминантным по отношению к +а. Названные гены могут взаимодействовать, поэтому красный цвет, в зависимости от генотипа по третьему гену, бывает различных оттенков: от коричнево-красного до ярко-алого и «рубинового». В последнем случае рыбки красноглазые.
Обсуждение подробных генетических механизмов наследования окраски у меченосцев выходит за рамки данной статьи. Главное, что необходимо отметить: рыбки, имеющие в генотипе хотя бы один доминантный аллель R, всегда будут красными. Если вдобавок у них будет хотя бы один аллель Sp, то они окажутся красными пятнистыми.
Теперь на конкретном примере рассмотрим, как отслеживалось переоплодотворение. Самки всегда подбирались по рецессивному самцу, который использовался в данной серии. Например, при наличии зеленого и красного самцов мы брали самок альбиноской, желтой и зеленой окрасок. Доминантных красных самок брать не следовало, так как в этом случае переоплодотворение проследить не удалось бы. Поскольку оттенок красного цвета в данном случае значения не имеет (важно только его наличие или отсутствие), то основное внимание мы уделим лишь гену красной окраски.
Зеленый самец имеет оба рецессивных аллеля этого гена - rr, иначе бы он не был зеленым. Аналогичный генотип имеют и самки. Их потомство тоже будет зеленым, желтым или альбиносным. Самое главное: в потомстве от такого скрещивания никогда не будет красных мальков!
Второй, красный самец может иметь генотип RR или Rr. В первом случае в его потомстве от зеленых, желтых или альбиносных самок (генотип которых, напомним, rr) будут только красные мальки - Rr. Во втором случае - примерно половина красных (Rr) и примерно половина зеленых, желтых или альбиносных (гг). Конкретное соотношение зависело от генотипов по третьему гену. Самое главное: в потомстве красного самца всегда будут красные мальки (50 или 100%)!
После замены зеленого самца на красного переоплодотворение отслеживалось по появлению во втором и последующих пометах красных мальков. При замене красного самца на зеленого о переоплодотворении узнавали двумя путями. Если самец был гомозиготным и в первом помете были получены только красные мальки, то в последующих после замены самца пометах появление зеленых мальков говорило о произошедшем переоплодотворении. Если самец был гетерозиготным, и в первом помете было получено примерно 50% красных мальков, то переоплодотворение устанавливали по изменению соотношения 1:1 в сторону преобладания зеленых мальков.
Надо отметить, что в таких экспериментах предпочтительнее использовать гомозиготных доминантных самцов, т.к. отклонения от соотношения 1:1, и притом весьма существенные, могут наблюдаться и в отсутствие переоплодотворения, просто в силу случайных причин. Однако нам повезло: в тех вариантах, когда попадался гетерозиготный красный или пятнистый самец, после его замены обычно происходило заметное изменение соотношения или вообще полное переоплодотворение. Тогда самки рожали мальков только от нового самца, например только зеленых. Аналогичный анализ проводился и для других пар самцов.
Объединенные результаты по всем экспериментам приведены в таблице. Всего в опытах получены результаты для первого помета у 32 самок. Следует отметить, что при закладке опытов самок использовалось больше, но некоторых из них пришлось отбраковать по причинам заболевания (селекционные формы, прошедшие через близкородственное скрещивание, подвержены многим инфекционным заболеваниям) или превращения самок в самцов (это довольно обычное явление для меченосцев). По тем же причинам в ходе экспериментов число испытуемых самок уменьшалось: второй помет получен от 28 самок, третий - от 27 и четвертый - только от 13. Всего в ходе опытов было получено свыше 2500 мальков. В среднем каждая самка производила 25-30 мальков за один помет. Плодовитость оказалась невысокой, т.к. здесь тоже отрицательно сказалось близкородственное скрещивание.
Во втором помете у большинства самок (23 из 28) произошло переоплодотворение. В третьем помете доля таких самок увеличилась (25 из 27), а в четвертом - переоплодотворение произошло у всех 13 самок, от которых и было получено потомство. Уже во втором помете полное переоплодотворение произошло у 11 из 23 самок, в третьем -у 16 из 25, а в четвертом полным оно было у всех самок, кроме одной.
С последующими пометами количество мальков от нового самца возрастало: во втором помете в среднем у каждой самки было 57% новых мальков, в третьем этот показатель увеличился до 81 %, а в четвертом было получено почти 100% новых мальков.
Особенности окраски рыбок не влияли на переоплодотворение. Ведущую роль, на наш взгляд, играли индивидуальные особенности самцов. В пользу данного факта свидетельствовал асимметричный характер переоплодотворения, зафиксированный в некоторых парах: в одной группе уже во втором помете почти все потомство оказывалось от нового самца, в то время как в другой группе переоплодотворение фиксировалось только в третьем или четвертом пометах. Предположительно на характер переоплодотворения может влиять разница в возрасте самцов. Индивидуальные особенности самок играли меньшую роль, т.к. если переоплодотворение происходило, то сразу у всех самок в группе. Индивидуальность самок сказывалась на доле мальков от нового самца.
Таким образом, на основе проведенных экспериментов можно заключить, что в большинстве случаев переоплодотворение происходит (полностью или частично) уже во втором помете. Окончательно доминирование спермы нового самца устанавливается к четвертому помету. Следует отметить, что данное заключение справедливо лишь для случаев замены самца после первого помета. Не исключено, что если самка рожала не один раз, то замена самца может привести к другим последствиям.
Результаты этого эксперимента позволили нам разработать схему проверки доминантных самок меченосцев на чистокровность (гомозиготность).
Показатели 1 помет 2 помет 3 помет 4 помет
Общее кол-во самок 32 28 27 13
Общее кол-во мальков 808 908 765 320
Среднее число мальков
на 1 самку 25 32 29 25
Количество самок, у
которых произошло
переоплодотворение - 23 25 13
-в том числе, у которых
произошло полное
переоплодотворение - 11 16 12
Общее кол-во мальков
от нового самца - 511 594 315
Средний % мальков
от нового самца - 57 81 98
Кол-во самок, у которых
переоплодотворение
не зафиксировано - 5 2 0

Автор: О.Магазов, "Аквариум" 4/2003.


К сожалению,таблица в окончательном варианте "смазалась",хотя помещал я ее ровно.