Пол и формирование его признаков у гуппи.
Всем любителям аквариума известна маленькая живородящая рыбка гуппи. Как в СССР, так и за рубежом ежегодно устраиваются выставки и конкурсы гуппи, на которых аквариумисты-селекционеры демонстрируют свои достижения по улучшению существующих и выведению новых пород этой чрезвычайно изменчивой по форме и окраске рыбки.
В отличие от самцов самки этого вида красотой не отличаются. Поэтому любители мечтают овладеть способами, которые позволили бы получать побольше красивых ярких самцов и поменьше одноцветных невзрачных самок.
Чтобы сознательно и успешно заниматься выведением новых пород гуппи и найти пути управления соотношением полов в потомстве, нужно знать основные законы наследственности, а также факторы, определяющие развитие женского и мужского пола и обусловленных этим признаков формы и окраски. Непосредственное отношение к явлениям наследственности имеют находящиеся в клеточном ядре хромосомы. При делении материнской клетки вещество хромосомы делится поровну между двумя дочерними клетками.
Каждый организм обладает определенным, свойственным данному виду четным числом хромосом. Число хромосом, содержащихся в клетках тела, называется диплоидным или двойным, в отличие от половых клеток (гамет), в которых содержится половинное или гаплоидное (одинарное) число хромосом. Отдельные небольшие участки хромосомы, обладающие определенной биохимической функцией, оказывающей специфическое влияние на развитие отдельных признаков особи, называются генами. Хромосомы, имеющие гены, играющие решающее значение при определении пола, называются половыми, хромосомы, не имеющие таких генов, - аутосомами.
В половых клетках, имеющих гаплоидный набор хромосом, у гуппи, как и у большинства животных, бывает не более одной половой хромосомы, а в клетках тела, имеющих диплоидный набор, - по две половых хромосомы: одна от матери, другая от отца.
У гуппи в клетках тела самок и во всех яйцах (икринках) данного вида половые хромосомы имеют одинаковую форму и называются X-хромосомами, а у самцов половые хромосомы бывают двух типов - X-хромосомы, имеющие такую же форму, как и у самок, и Y-хромосомы, отличающиеся по форме и размеру от X-хромосом. В сперматозоидах всегда бывает по одной половой хромосоме - или X, или Y. Установлено, что из яиц, оплодотворенных сперматозоидом, несущим Y-хромосому, развивается самец, а из яиц, оплодотворенных сперматозоидом с X-хромосомой, - самка.
В мужских половых железах - семенниках, образуется одинаковое количество сперматозоидов с X-хромосомой и с Y-хромосомой. Следовательно, у яйца равные шансы быть оплодотворенным сперматозоидом, несущим X- или Y-хромосому. Поэтому в среднем рождается одинаковое количество самцов и самок.
Таким образом, каждая самка в клетках своего тела имеет по две X-хромосомы, из которых одна получена от матери, а другая - от отца. Самец получает X-хромосому только от матери, а Y-хромосому - только от отца. Хромосомы, имеющие гены, играют решающее значение при определении пола, называются половыми, а хромосомы, не имеющие таких генов, - аутосомами.
Аутосомы у гуппи ответственны за наследование цвета тела у самцов и самок, размер и форму тела и плавников. Если самку с золотым корпусом скрестить с чистокровным серым самцом, или, наоборот, серую самку скрестить с золотым самцом, то все потомство окажется серым.
ризнак серой окраски как бы подавляет признак золотой окраски. Такие подавляющие при скрещивании признаки называются доминантными, а явление подавления одного признака другим - доминированием. Признак, который при скрещивании не проявляется (в данном случае - золотая окраска), называется рецессивным.
Как правило, отдельные признаки наследуются независимо друг от друга. Исключением являются лишь те из них, развитие которых обусловливается генами, расположенными поблизости друг от друга в одной и той же хромосоме. Они как бы сцеплены друг с другом и передаются совместно.
Для любителей гуппи наибольший интерес представляют признаки, сцепленные с полом. Гены, ответственные за развитие этих признаков, находятся в половых хромосомах Y и X. Первые обязательно передаются непосредственно от отца к сыну. Говорить о доминировании здесь не приходится, так как второй X-хромосомы в клетках самца нет (такой тип наследования называется отцовским). Сложнее передаются признаки, сцепленные с женским полом (материнский тип наследования).
Чтобы разобраться в процессе наследования признаков, сцепленных с женским полом, возьмем самца гуппи, имеющего красную полоску, проходящую по нижнему краю хвостового плавника (этот признак замечателен тем, что, будучи незаметным у молодых самок, он проявляется и становится заметным не только у самцов, но и у старых самок), и скрестим его с самкой из породы, лишенной этого признака. Красная полоска не наследуется ни одним из сыновей, но не исчезнет. Она будет унаследована дочерьми. Не будем дожидаться, пока они состарятся. Чтобы ускорить появление красной полоски, посадим самок в слабый раствор метилтестостерона (синтетический заменитель мужского полового гормона). (в 100 кубических сантиметрах 70-процентного спирта растворяется 0,1 грамма метилтестостерона. Этот раствор выливается в 900 кубических сантиметров воды. В аквариум этот раствор добавляется через день из расчета 10 капель на 15 литров воды. Примерно через три недели на нижнем крае хвостового плавника у них начнут появляться красные полоски. При скрещивании такой самки с самцом, не имеющим этого признака, у половины ее сыновей появится красная полоска по нижнему краю хвостового плавника. Почему у половины? Потому что у матери одна X-хромосома, содержащая ген, обусловливающий развитие на хвосте красной полоски, досталась ей от отца, имевшего этот признак, а вторая X-хромосома - от матери, не имевшей таких генов.
Чтобы облегчить понимание процесса наследования признаков, сцепленных с полом, представим себе, что самки обработаны метилтестостероном. При содержании их в растворе метилтестостерона выявляются только доминантные признаки, наследуемые по типу материнской наследственности, и доминантные признаки, развитие которых обусловливается генами, расположенными в аутосомах. Рецессивные признаки у гибридных особей можно выявить только путем скрещивания (гибридологический анализ).
Признаки, сцепленные с полом у гуппи, хорошо изучены и описаны генетиками. Выводы генетиков подтверждаются при испытании самок с помощью метилтестостерона. Многие признаки окраски, сцепленные с полом, описаны датским ученым О. Винге и советским генетиком В.Ф. Натали.
По данным Ф.М. Полканова, по материнскому типу наследования передается красный коврик в середине хвостового плавника, а по типу отцовской наследственности - основные черты смарагдовых гуппи.
Итак, мы выяснили, что пол малька гуппи определяется в момент оплодотворения и зависит от того, каким сперматозоидом была оплодотворена икринка: несущим в себе X-хромосому или Y-хромосому. Мы выяснили также, что у самок гуппи под влиянием мужских половых гормонов проявляется ряд признаков, которые, независимо от того, сцеплены они с полом или нет, обычно заметны только у самцов.
Известно, что метилтестостерон более сильное действие оказывает на молодых самок, чем на старых. Данные эмбриологии говорят о том, что дифференцирование половой железы у гуппи начинается еще в икринке за несколько дней до выклева малька из икры. Наконец, физиологами, точнее эндокринологами, установлено, что в сперматозоидах содержатся гормоноподобные вещества, причем в сперматозоидах с Y-хромосомой преобладают вещества, по своему действию на животных напоминающие женские половые гормоны, а в сперматозоидах с Y-хромосомой - мужские.
У меня возник вопрос: нельзя ли вмешаться в процесс формирования пола и при помощи гормонов изменить направление его развития?
При этом я исходил из предположения, что легче вмешаться в "выбор" оплодотворенной икринкой направления в развитии пола, чем изменить его, когда он уже начнется. Я посадил в раствор метилтестостерона полных самок, а после выклева мальков выращивал их в растворе с той же концентрацией в течение 20-60 суток. Когда пол определился, оказалось, что во всех пометах преобладали самцы (65-70 процентов), тогда как в контроле количество самцов ни в одном помете не превышало 52 процентов.
По внешнему виду самцов легко можно было разделить на две группы. Примерно две трети самцов имели обычную расцветку, а одна треть - только те цветовые признаки, которые обычно появляются у самок под влиянием метилтестостерона.
Чтобы убедиться в том, что мне действительно удалось полностью превратить самок в самцов, я посадил в отдельные банки по два самца, имеющих окраску самок, обработанных метилтестостероном, и по одной виргинной золотой самке. Через полтора месяца во всех пяти банках появились только серые мальки, а когда они выросли, то выяснилось, что в потомстве этих самцов нет ни одного сына. Это и понятно ни у одного из самцов не было Y-хромосомы, так как по происхождению они должны были стать самками.
Таким образом, я научился получать одних самок. Для того чтобы получать больше самцов, да к тому же еще и нормально окрашенных, нужно научиться превращать самцов в самок.
Теоретически это можно сделать при помощи женских половых гормонов. Японскому ученому Ямомото, проводившему опыты с маленькой рыбкой медакой (семейство икромечущих зубастых карпов), такой опыт удался. Он превратил самцов в самок и, скрестив их с нормальными самками, получил 25 процентов самок и 75 процентов самцов.
Автор: Митрохин Ю. 1967
----------
Гуппи и инбридинг.
Трудно себе представить, что яркая, нарядная гуппи была когда-то скромной незаметной рыбкой.
В 1915г. аквариумист Михаил Васильевич Матасов первый серьезно занялся селекцией гуппи. Шло время, и в окраске рыбки предстала вся гамма ярких и нежных цветов.
В те годы гуппи интересовались многие лаборатории. В Москве серьезная работа велась в лаборатории профессора Н.Ф.Натали, где не только были собраны все известные к тому времени генетические линии гуппи, но и создавались новые.
частности, здесь было получено несколько новых мутаций (наследственных изменений) путем воздействия на самцов гуппи рентгеновскими лучами. Все полученные в лаборатории линии, естественно, использовались любителями в селекционной работе.
В результате работы московских селекционеров, их содружества, совместного накопления опыта возникла первая отечественная порода - московские круглохвостые.
В дальнейшем от них были получены московские вуалевые, а несколько позднее и московские шарфовые.
С появлением у Д.Е.Пояркова первого совершенного вуалевого самца московской окраски интерес к исходной форме начинает постепенно затухать. В дальнейшей селекционной работе московскими круглохвостыми больше не пользовались, так как их основная окраска - устойчиво яркое предхвостье, все элементы хвоста (черная кайма, серебро, яркий красный крап), а иногда и полностью черный цвет, бархатно-черный пигмент спинного плавника, "фасолька" и зеленый цвет тела - точно передалась московским вуалевым.
Несмотря на капризы моды, московские круглохвостые все равно продолжали интересовать меня. Пожалуй, я испытывал к ним даже уважение. Я работаю с ними с 1930г. К 1955г. рыбки этой породы остались только у меня. Они экспонировались на нескольких конкурсах гуппи как исходная форма наших отечественных пород.
Живут они в небольшом аквариуме, и вся забота о них сводится к тому, чтобы своевременно кормить их и постоянно следить за водой. Надо сказать, что для московских круглохвостых это нормальные условия. Именно в таких условиях создавалась порода. В те годы гуппи содержались в маленьких аквариумах и банках. Увлечение большими аквариумами пришло позднее, с появлением крупных вуалевых пород.
В маленьких аквариумах происходило исключительно родственное спаривание со всеми вытекающими отсюда отрицательными последствиями.
Примерно с 1945г. я перестал проводить подбор и отбор рыб. Если раньше я, подметив у своих питомцев мельчайшие полезные изменения, отбирал их для дальнейшей работы, то теперь наступил естественный отбор, в процессе которого вышли менее качественные, но наиболее приспособленные к данным условиям рыбы. Были они выносливы, проворны, самцы - меньших размеров с простыми формами короткого хвостового оперения.
Тесный инбридинг продолжался до последнего времени, то есть в течение 24 лет.
Полностью сохранились все элементы приобретенной и закрепленной окраски в период начальной селекции московских круглохвостых. Форма хвостового оперения не изменилась.
Рыба стала мельче, особенно это заметно на самцах. Явления атавизма - возврата к первоначальной форме и окраске - в приплодах были редким исключением.
В последнее десятилетие замкнутого периода совсем исчезли самки с золотой окраской, тогда как в годы формирования породы такие самки встречались часто, и их использовали для получения самцов более яркой и нежной окраски.
Плодовитость гуппи заметно сократилась, но уродливых мальков в потомстве не было. Изредка появлялись "петухоперые" (имеющие отросток в круглом хвостовом оперении) самцы с увеличенными спинными плавниками ("дымком"). Но эти признаки в породе не прогрессировали.
В практике разведения вуалевых гуппи у рыб с резко измененным обильным хвостовым оперением иначе проявляются последствия инбридинга.
Несмотря на индивидуальные особенности передачи наследственных признаков, замечается определенная закономерность в проявлении последствий продолжительного инбридинга в каждой породе.
Вредные последствия инбридинга у вуалевых гуппи начинают проявляться уже через несколько поколений. Отмечается изменение конституциональных особенностей, ослабление жизнеспособности (наблюдаются случаи гибели самок после нереста), резкое обеднение хвостового оперения (хвост становится узким или вилочным), снижение плодовитости, а иногда и потеря ее, ослабление окраски.
Почему же последствия инбридинга, почти не сказывающиеся на круглохвостых, так резко проявляются у вуалевых гуппи? Разгадка тут в разных происхождениях пород. Круглохвостые создавались в течение десятилетий и в результате у них наблюдается высокий уровень отработанности тех или иных признаков. Не давая вариаций, эти признаки передавались из поколения в поколение. Такой наследственной структуре инбридинг не страшен, и не случайно его последствия сказались лишь на размерах и плодовитости, то есть на признаках, по которым ранее не велась селекция.
У вуалевых пород, как правило, гораздо более короткая родословная. Очень часто это просто удачные гибриды. При инбридинге такие породы быстро теряют свои свойства. Кроме того, созданные в больших аквариумах, при постоянной продувке, а то и фильтрации воды, на обильных кормах, они очень быстро теряют свои свойства при малейшем ухудшении этих условий.
В целом же родственным спариванием пользуются только в те периоды, когда возникает необходимость существенной переделки породы, а также на начальных этапах создания новой породы. В дальнейшем же время от времени необходимо обновление крови новым производителем, тождественным по типу и окраске.
Автор: Васильев Н.1970
----------
Московские вуалевые гуппи.
Если бы московские гупписты решили выбрать себе эмблему, ею наверняка бы стало изображение самца так называемой московской вуалевой породы. И не только потому что порода местного происхождения, а значит есть чем гордиться. Эти рыбы ярки - красное у них, горит как огонь, зеленое, блещет изумрудом, чернота глубока, бархатна, а рисунок определен и строг.
Первое упоминание о породе появилось в статье Н.А.Васильева в 1957г. Затем о них говорилось в каждом отчете о конкурсах. Казалось бы, собралась значительная литература. Но на деле до сих пор нет ни одного полного описания этой породы, не отражена и история ее происхождения. Не настало ли время поговорить о московских вуалевых гуппи подробно?
В предвоенные годы государство не могло тратить валюту на приобретение экзотических рыб и приток новинок был слабым. А когда нет привозных новинок, любители стремятся сделать их сами. Поэтому понятен обостренный интерес к селекции. В основном властителями дум аквариумистов были пецилии и меченосцы и их разнообразнейшие гибриды. Но и у гуппи нашлись преданные поклонники. Один из первых - М.В.Матасов. В любительских кругах он получил прозвище "мистер Гуппи". Человек особенной, непоказной вежливости и скромности, Матасов был в селекции неутомимым тружеником, работал целенаправленно и упорно. Материалом ему служили лабораторные линии из коллекции профессора В.Ф.Натали - одного из основоположников частной генетики гуппи. Невзрачные, отмеченные одним-двумя генами-маркерами, эти линии в комбинациях давали порой очень ярких оригинальных рыб, а Матасов этих рыб отбирал, совершенствовал год от года.
Нельзя не упомянуть П.Н.Барто, у которого одно время были лучшие в Москве гуппи. Павел Николаевич жил в общей квартире у Курского вокзала, и стоило переступить порог этой квартиры, как сразу же становилось ясно: людям здесь тесно. Тесно было и гуппи. Жили они на столе в круглых банках, из которых самая большая вряд ли была в три ведра. Все "хозяйство" освещалось одной слабой лампочкой, а чтобы рыбы не мерзли, банки вместе с лампой прикрывали одеялом. Никаких компрессоров, а о фильтрах в те годы вообще понятия не имели. Эти условия были характерны для той поры: в банках держал гуппи Матасов, в банках жили рыбы и у одного из авторов этой статьи Н.А.Васильева. И сложившаяся к войне порода - московские круглохвостые - несла на себе отпечаток этих условий. Рыбки были красочны и ярки, но очень малы: в маленьких банках только мелкие рыбки чувствовали себя сносно.
Московские круглохвостые очень разнообразны. Красные, с кровавым отблеском, красно-оранжевые с перламутровыми "мазками" предхвостья, черная обводка всей задней части - от спинного плавника через хвост к анальному, в хвосте серебро, алые или зеленые пятна, спинной плавник то маленький и округлый, то косицею, то вдруг "с дымком" - точно двухэтажный, приподнятый и расширенный. Стандартизация, однообразие - все это пришло позже, уже как достижения конкурсного периода селекции.
И все же московские круглохвостые были замечательны в генетическом отношении тем, что у всех у них была одна и та же уникальная московская Y-хромосома (игрек-хромосома). Эта хромосома - обязательная принадлежность самца, передающаяся от отца к сыну. В ней у гуппи находятся гены определения мужского пола, в ней же и гены многих цветных пятен. Накопление генов в Y-хромосоме может происходить только при помощи редких наследственных изменений - мутаций, В московской Y-хромосоме четко обнаруживаются и всегда присутствуют по меньшей мере четыре таких гена.
Первый из них - Maculatus. Он обусловливает появление круглого или иной формы черного пятна на спинном плавнике серебряного или красного цвета. Вызывает он также появление алого пятна на передней части корпуса, однако оно маскируется у москвичей такого же цвета овальным пятном на том же месте, вызванным геном Reticulatus. Кроме этого пятна, Reticulatus вызывает продольное большое кроваво-алое пятно в предхвостье и сеточку на хвосте - у московской породы она бывает либо красная, либо серебряная (серебро и краснота у гуппи легко переходят друг в друга). Вызывает также ретикулятус появление черного пятна ("фасольки") над гоноподием. Ген Viridis ответствен за светящееся зеленое пятно возле анального плавника. Ген Filigran завершает традиционный облик московской рыбы, как бы объединяя, собирая в нерушимое целое все эти пятна. Это - черный кант в задней части тела. Рубин и изумруд в черной оправе - не классическое ли сочетание?
А перламутр? А "дымок"? А зелень в хвосте? Все эти признаки обусловлены генами других хромосом, главным образом X-хромосомы.
За последние десятилетия в новых квартирах появилось место для больших аквариумов. Оснащены они теперь намного лучше. В селекции гуппи стало возможным приступить к формированию новой породы, значительно более мощной и современной - вуалевых гуппи.
Впервые вуалевых гуппи продемонстрировал В.М.Маранчак. Этому аквариумисту все удается. Василий Макарович во всем любит порядок. И раз уж он занялся гуппи, то содержал их в превосходных условиях: в больших аквариумах, в чистой воде, при постоянной продувке и на обильных кормах, Все это в сочетании с отбором не замедлило дать результаты. Круглохвостые стали крупнее и хвосты у них изменились. Появились отростки ("пальцы"), а у некоторых самые настоящие вуали, правда не похожие на современные треугольники, а в форме вилки или лиры. Эти гуппи произвели в Москве настоящий фурор, но закрепить изменения не удалось: сам Василий Макарович прекратил заниматься гуппи, другие же селекционеры, взяв производителей у В.М.Маранчака, не переняли его методов содержания. В банках же, естественно, круглохвостые скоро вернулись к исходному состоянию.
Но все же эксперимент В.М.Маранчака не прошел бесследно. Начал охотиться за "пальцами" П.Н.Барто. Довольно скоро он вывел сравнительно устойчивую линию так называемых "петухов" - самцов с двумя или тремя "пальцами", верхний из которых самый длинный. Появились самцы с кружевом, с бахромой. Наибольшей популярностью пользовался в то время самец "Партизан" Д.Е.Пояркова. У него большой хвост сочетался с великолепным спинным плавником.
Надо полагать, что в этот период (1950-1952гг.) наследственный материал уже позволял иметь настоящих вуалевых гуппи, но мешали условия содержания. Именно в это время Михаил Васильевич Матасов начал выращивать гуппи в больших аквариумах, на обильных кормах. И сразу же получил великолепных самцов с вуалями современного типа и типичной московской окраской. Четыре самца из этого помета были переданы Г.И.Кретову, И.А.Лазареву, В.П.Дружинину и Н.А.Васильеву. Этот момент (1952г.) мы считаем датой рождения московской вуалевой породы.
Сейчас в московских аквариумах много вуалевых гуппи разных пород: тут и хенели и черные, и различные кобры. Незачем сравнивать породы по красоте, это - дело вкуса. А вот сравнить по условиям содержания необходимо. Из всех существующих у нас пород московские вуалевые - самые сложные. Малейшее упущение в выращивании ведет здесь к браку. Рыбы мельчают, хвосты становятся узкими, обрываются. Так что московская порода - оселок, на котором оттачивается мастерство аквариумиста. Именно поэтому не так просто, не сразу складывалась история породы, тем более, что на конкурсах москвичам никогда никаких скидок не делалось. С момента своего появления московские вуалевые претерпели большие изменения. Первоначально мелкие, со слабыми узковатыми хвостами, они с годами обрели крепость, хвосты стали мощными и широкими.
Это рыба средних размеров, хотя и появлялись среди них иногда гиганты. Форма самца изящная, он сравнительно узок, но не изнежен. Предхвостье рубиново- или кроваво-красное, светящееся, оттененное угольно-черной обводкой. Иногда в нем есть оранжево-янтарные, тоже светящиеся мазки. По нижнему краю предхвостья между красным и черным нередко тянется узенькая перламутровая полоска. Второе овальное кроваво-красное пятно лежит спереди от спинного плавника. На животе, возле основания гоноподия, расположено светящееся зеленое пятно. От глаза параллельно спине на треть длины тела тянется угольно-черная бровка. Прямо под спинным плавником часто расположено круглое черное пятно. Пятно того же цвета в виде фасольки лежит на зеленом пятне, над гоноподием. Хвост у современных форм-угольно-черный, часто с группой серебряных пятнышек у основания. В прошлом случалось, что эти пятнышки расходились по всему хвосту, и он выглядел или серебряным ковровым или ковровым красным.
Угол, под которым расходятся лучи хвоста, у хороших самцов не менее 60°. Задний край хвоста может быть "обрезным", то есть в линию с выемкой, или веером. Обрывы, зазубрины и другие дефекты не допускаются. Спинной плавник либо маленький и округлый, серебряный с черными пятнами (иногда черный), либо в виде широкого, свисающего на бок шарфа, окрашенного у самца и бесцветного у самки (вуапево-шарфовые гуппи).
Самка по форме изящна. Все плавники у нее бесцветны, допустима только черная точка у основания хвоста.
Это описание может служить для породы стандартом. Он призван помочь начинающему понять, что такое московские гуппи, но ни в коем случае не должен мешать селекционеру в поисках новых пятен и новых форм.
Любопытно, что наряду с московскими вуалевыми были созданы и ложные московские. На первый взгляд у них вроде бы все так же, но стоит присмотреться - и все оказывается другим. Это - мощная рыба с широким хвостом. В ней много от москвичей, но Y-хромосома иная. Бросается в глаза, что хвост у нее не угольно-, а пепельно-черный, причем эта чернота заходит на предхвостье, сокращая красную зону. Второго красного пятна нет. Никогда не бывает черной обводки в задней части тела. Отсутствует черное пятно посредине корпуса. Иногда ложные москвичи бывают очень хорошего качества, но в спортивном отношении уступают настоящим москвичам. За все годы ложные москвичи только однажды получили диплом первой степени, тогда как настоящие московские имеют 27 таких наград.
Близки к ложным москвичам московские синие селекции Я.А.Левитеса Это превосходная порода, отличающаяся самыми широкими хвостами синего цвета.
Совсем недавно В.П.Дружинин доказал, что самок ложных москвичей можно использовать в восстановительной работе с московскими гуппи. Потомство получается в отца, то есть по внешнему виду оно чисто московское.
Автор: Васильев Н.А. Полканов Ф.1971
Re: Селекция гуппи
Сообщение от дед Мазай
Ответить с цитированием
